肉垂（解剖学）

肉垂是从某些鸟类与哺乳动物头部或颈部下垂的肉质肉突，通常成对存在。

在鸟类中，该词涵盖多种肉突，包括面部斑块、喉部肉垂、喉袋、鼻瘤与耳垂。

肉垂常呈性二态，其大小与颜色可传递性别、健康与遗传质量信息。

Structure

• 肉垂由皮肤与皮下结缔组织构成，核心含血管、脂肪，有时还有勃起组织。
• 其表面可裸露或被细小羽毛覆盖，覆盖方式因物种与性别而异。
• 肉垂通常成对，但单一中线结构有时称为喉袋。
• 在某些鸟类中肉垂可勃起，并可在求偶或警戒时膨胀。
• 火鸡的肉突与鸡的鸡冠是相关结构，但位置与血管解剖不同。
• 鹤鸵的肉垂自喉部下垂，由软骨性或纤维性核心支撑。
• 在哺乳动物中，肉垂见于某些山羊的喉部肉穗以及某些猪品种的肉质附属物。

Function

• 在鸟类，肉垂主要是求偶与择偶中的装饰，较大的肉垂常受雌性青睐。
• 大肉垂与高睾酮、良好营养及躲避捕食者的能力相关，因而可能标示配偶质量。
• 肉垂等装饰器官可能与抗病基因相关，包括 MHC 变异。^[1]
• 在伞鸟中，肉垂放大叫声，并在鸣叫展示时膨胀。
• 部分肉垂还可能协助体温调节，因为其较大表面积可散热。
• 在哺乳动物中，喉部肉垂通常不可勃起，被认为退化或为品种外观而选育。
• 肉垂可标示社会地位，在部分物种其颜色随繁殖状态变化。

Vasculature and innervation

• 肉垂由面动脉分支与颈外动脉系统供血，其静脉引流沿相同路径。
• 在鸟类，肉垂接受颈外动脉分支，并由颈静脉引流。
• 感觉支配来自三叉神经分支，勃起的运动控制涉及平滑肌与自主神经纤维。
• 部分肉垂的勃起组织类似海绵体组织，展示时充血。
• 肉垂血供丰富，使其在创伤后易出血并形成血肿。
• 由于肉垂薄且富血管，在某些物种可用作采血或评估水合状态的部位。

Development

• 肉垂由神经嵴间充质与覆盖头颈的皮肤发育而来，其生长常依赖激素。
• 在许多鸟类，肉垂在性成熟时受睾酮及其他性类固醇影响而加速生长。
• 肉垂大小的性二态源于差异生长，而非不同的发育起源。
• 部分家养品种被选育出夸张的肉垂，可能影响进食或视力。
• 肉垂颜色与大小的遗传基础正在家禽与野生鸟类中研究。

Clinical significance

• 在家禽中，大肉垂可因打斗或寒冷受伤，冻伤是常见福利问题。
• 去肉垂术即切除肉垂与鸡冠，在某些品种中实施，但因动物福利受限。
• 肉垂是禽痘病灶与细菌性皮炎的部位，受伤时可大量出血。
• 在哺乳动物中，喉部肉垂可能因美容目的被切除，该操作同样引发福利问题。
• 在某些物种，肉垂颜色被用作健康指标，苍白肉垂可能提示贫血或感染。
• 由于肉垂富血管，手术需仔细止血，并注意有喉部肉垂鸟类的气道。

Comparative anatomy

• 肉垂在许多鸟类谱系中独立演化，是趋同装饰的例证。
• 鹤鸵、火鸡、雉类、八哥与钟雀都有肉垂，但位置与组织组成不同。
• 在哺乳动物中，山羊与猪是最著名的例子，其肉垂较鸟类更小、血供更少。
• 家养品种中肉垂的存在表明人工选择可夸张一个天然变异的性状。
• 多数爬行类与两栖类没有肉垂，但部分蜥蜴有执行类似展示功能的喉扇。

History

• Charles Darwin 将肉垂作为性选择的例子，主张装饰可通过雌性选择演化。
• John James Audubon 与 19 世纪鸟类学家在物种记述与图版中描述了肉垂。
• 「wattle」 一词源自古英语中「编织枝条」的术语，后被用于鸟类的肉质颈褶。
• 在福利法规限制之前，去肉垂术在家禽育种中已实施数百年。
• 现代肉垂颜色研究用分光光度法量化过去仅定性描述的性信号。

Research and controversies

• 肉垂是诚实传递遗传质量，还是任意装饰，在性选择研究中仍有争议。
• 雉类中肉垂大小与 MHC 基因型的关联已有报道，但机制仍不清楚。
• 鸟类肉垂的勃起机制研究不足，其与哺乳动物勃起组织的同源性不确定。
• 去肉垂的福利标准在各国不同，该做法在育种者与兽医间仍有争议。
• 若温度改变生长期间的激素水平或食物可得性，气候变化可能影响肉垂发育。

• 鸡冠与肉垂共享对睾酮作出反应的血管丛，因此阉割会使两者均退化。
• 火鸡肉垂血供丰富，可随兴奋改变颜色，用于展示与体温调节。
• 白钟雀具有长肉垂，在极响亮的鸣叫时膨胀，在林冠层放大声音。
• 山羊肉垂在某些品种中作为简单显性性状遗传，其有无用于品种描述。
• Red Wattle 猪因喉部肉垂得名，肉垂是由与颈部相同皮肤覆盖的肉质附属物。

• 鸟类学家按位置与组织组成区分肉垂、喉袋、鼻瘤与鸡冠，尽管通俗用法常将其混为一谈。
• 同一词用于鸟类与哺乳动物中不相关的肉质结构，这是描述性而非同源性术语的例子。