隐窝
隐窝是上皮表面向下方组织内形成的狭窄而深的凹陷，是上皮扩大表面积的常见方式之一。
隐窝见于肠道、扁桃体、子宫颈、肛门及其他若干器官，各类型的细胞组成与临床行为不同。
该词源自希腊语 「kryptē」，意为隐蔽之处，早在显微结构被认识之前就被用于腺体与凹陷。
Definition
- 隐窝的定义是深度大于宽度，这将其与单纯的凹坑或窝区分开来。
- 多数隐窝由与表面连续的上皮衬覆，因此隐窝腔与器官腔相通。
- 隐窝可为简单管状凹陷或具有次级膨出的分支结构，其分支模式因器官而异。
- 隐窝与腺体并非同义，因为隐窝可含多种细胞类型，其功能可能以免疫或干细胞为主，而非单纯分泌。
- 隐窝周围通常有特化的固有层，内含毛细血管、免疫细胞与成纤维细胞。
Types
- 肠隐窝（Lieberkühn 隐窝）是绒毛之间或结肠表面上皮细胞之间的管状凹陷，开口于黏膜表面。[1]
- 每个肠隐窝基底部含干细胞，不同高度分布有潘氏细胞、杯状细胞、肠上皮细胞与肠内分泌细胞。
- 扁桃体隐窝是深入腭扁桃体、舌扁桃体与咽扁桃体淋巴组织的深部分支裂隙。
- 由于扁桃体隐窝开口于咽部，深部淋巴组织既暴露于抗原，也暴露于感染。
- 肛隐窝与肛窦位于齿状线处，是多数隐窝腺源性肛瘘的起源。
- 子宫颈隐窝是宫颈内膜的腺性凹陷，其黏液分泌随月经周期变化。
- 胃小凹有时被称为胃隐窝，但它们是较浅的表面凹陷，而非深部管状腺。
- 尿道陷窝又称 Morgagni 隐窝，是尿道黏膜的小凹陷，可藏匿感染。
Structure
- 肠隐窝呈试管状，具有基底、增殖区与开口于绒毛之间的颈部。
- 隐窝基底柱状细胞是细长的周期性干细胞，位于潘氏细胞之间，产生整个上皮谱系。
- 潘氏细胞占据小肠隐窝基底部，分泌溶菌酶与防御素等抗菌肽。
- 隐窝腔通常很窄，细胞旁间隙由相邻上皮细胞间的连接复合体封闭。
- 扁桃体隐窝由非角化复层鳞状上皮衬覆，其中有淋巴细胞与抗原提呈细胞浸润。
- 隐窝周围固有层含血管丛与支持上皮更新的肌成纤维细胞网络。
Function
- 肠隐窝容纳干细胞生态位，每隔数日更新上皮，因而对肠道稳态至关重要。
- 隐窝基底部的潘氏细胞通过分泌抗菌肽与调节干细胞信号来塑造微生物群落。
- 隐窝细胞还分泌液体与电解质，这种分泌构成肠腔的水性环境。
- 扁桃体隐窝扩大了对吸入与摄入抗原的取样面积，从而支持局部免疫监视。
- 肛隐窝允许少量腺体分泌进入肛管，并成为隐窝腺源性感染的途径。
- 子宫颈隐窝产生随周期改变黏度的黏液，影响精子运输与宫颈屏障功能。
Development
- 人类肠隐窝在出生后形成，此时平坦的新生儿黏膜被重塑为绒毛与隐窝。
- 隐窝形成依赖 Wnt 信号，Wnt 活性丧失会阻止形成隐窝的上皮内陷。
- 隐窝-绒毛轴是干细胞隔间与分化隔间在空间上分离的经典模型。
- 扁桃体隐窝在胎儿期与出生早期随淋巴组织扩张、表面上皮被推入内部而形成。
- 肛隐窝是胚胎肛膜与肛凹内陷的残余，其位置标志着齿状线。
Clinical significance
- 结肠隐窝脓肿是隐窝腔内的中性粒细胞聚集，是活动性溃疡性结肠炎的特征。
- 隐窝扭曲与分支是炎症性肠病的慢性组织学特征，有助于与急性感染鉴别。
- 扁桃体隐窝感染可导致反复性扁桃体炎、隐窝脓肿与扁桃体周围脓肿。
- 隐窝腺源性肛瘘起于肛隐窝感染，并沿括约肌间或经括约肌平面延伸。
- 子宫颈隐窝阻塞可形成纳博特囊肿，即子宫颈的良性潴留囊肿。
- 隐窝细胞是沙门菌与隐孢子虫等肠道病原体的靶点，后者利用干细胞生态位。
- 放疗与化疗优先损伤增殖性隐窝隔间，引起黏膜炎与腹泻。
Comparative anatomy
- 隐窝在脊椎动物中广泛存在，肠隐窝-绒毛单位在哺乳动物与鸟类中最为发达。
- 鱼类与两栖类的肠褶较简单、真正的隐窝较少，其上皮更新更多依赖散在的增殖细胞。
- 扁桃体隐窝在哺乳动物间差异很大，隐窝发达的物种更易发生慢性扁桃体感染。
- 哺乳动物肛隐窝的位置同源但深度不同，这影响各物种肛瘘的患病率。
History
- 肠隐窝由 Johann Nathanael Lieberkühn 在 18 世纪描述，其名字至今仍与该结构相连。
- 19 世纪组织学家已认识到隐窝由持续更新的上皮衬覆，但干细胞模型直到 20 世纪才建立。
- 2000 年代的谱系追踪实验之后，隐窝-绒毛轴成为成体干细胞的模型系统。
- 《组织学名词》区分隐窝与腺体，但临床用法常将两者混用。
Research and controversies
- 肠隐窝基底是含单一均一的干细胞群还是多个竞争性细胞群，仍有争议。
- 类器官培养显示单个隐窝干细胞可重建完整上皮类器官，这支持干细胞模型。
- 溃疡性结肠炎中隐窝脓肿的起源，是来自隐窝上皮还是侵入的中性粒细胞，仍未完全清楚。
- 三维成像显示隐窝分支比二维切片所见的更复杂，这使病理计数变得困难。